2.4. Estrato granuloso

Durante la diferenciación epidérmica, los queratinocitos sintetizan lípidos que se extruyen hacia los dominios extracelulares. En las capas altas de células espinosas se empiezan a observar gránulos en el revestimiento de la membrana (CL, cuerpos laminares o de Odland), que están compuestos de abundantes lípidos como ceramidas, fosfolípidos y glucoesfingolípidos. A medida que los queratinocitos se acercan al estrato granuloso liberan el conjunto lipídico al espacio extracelular. El estrato granuloso está formado por 3 capas de queratinocitos aplanados (cinco en la piel de palmas y plantas) cuyo rasgo característico es la presencia de unos gránulos intensamente basófilos, llamados gránulos de queratohialina, y por gránulos laminares. Los gránulos de queratohialina contienen los precursores de la queratina final que se agregan, se reticulan y forman haces. Los gránulos laminares también contienen glicolípidos que se secretan a la superficie de las células y funcionan como “pegamento”, manteniendo las células unidas y evitando la pérdida de agua (Yousef H, 2023). Finalmente, la célula muere, su núcleo y demás orgánulos desaparecen y acaba desprendiéndose en forma de escama anucleada. Los gránulos ocupan la mayoría del citoplasma, la célula se sobrecarga y muere por apoptosis (muerte celular programada). Los cuerpos laminares epidérmicos (CL) son orgánulos especializados que contienen lípidos que les confieren una estructura laminar, además de enzimas (metabolizadoras de lípidos y proteolíticas), y péptidos antimicrobianos. La carga se distribuye por el intersticio del estrato córneo (EC), y es esencial para cimentar las barreras cutáneas del EC (Menon GK, 2018). Los CL miden 200-300 nm y están presentes en las capas superiores de células espinosas pero que son más evidentes en la capa granulosa. En ellos se procesan y acumulan laminillas de lípidos que luego contribuyen a la barrera de impermeabilidad epidérmica. También contienen proteasas, catepsina D, calicreína y otras proteínas, incluidas las corneodesmosinas. Se les atribuye un papel en la respuesta inmune innata local, por su contenido en β2 defensinas, péptidos antimicrobianos con potente actividad contra bacterias gramnegativas y cándida. Los CL o cuerpos de Odland tienen una forma redondeada u ovoide, participan en la función de barrera de permeabilidad epidérmica, la descamación de los queratinocitos, la formación de la envoltura cornificada y en la inmunidad antimicrobiana local (Joshi R, 2014). Se ven por primera vez en la parte alta de la capa espinosa y se acumulan en la capa granular. En el EG superior la membrana del CL se fusiona con la membrana plasmática de la célula y se extruye su contenido hacia el espacio intercelular, donde forman las laminillas intercelulares del estrato córneo. Por tanto, los CL sirven como precursores de la barrera de permeabilidad de la piel. Derivan del aparato de Golgi, y contienen fosfoglicéridos, esfingomielina y glucosilceramidas. Las glucosilceramidas comprenden ω-hidroxiácidos de 30 a 34 carbonos. Los gránulos aislados también contienen hidrolasas ácidas que incluyen glucocerebrosidasa, esfingomielinasa y fosfolipasa A. Los CL defectuosos se han asociado a ictiosis y otros defectos de la función barrera (Wertz P, 2018).